La Mancha Bacteriana en Hojas de Lechuga
Introducción
La mancha bacteriana en hojas de lechuga (Bacterial Leaf Spot, BLS, por sus siglas en inglés) fue descrita por primera vez en 1918 por la Sra. Nelly Brown, investigadora del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Ella observó manchas y decoloraciones marrones en hojas de lechuga en una plantación en Carolina del Sur. En laboratorio aisló y caracterizó que una bacteria causaba estos daños. La inoculación de la bacteria en lechugas sanas y el posterior aislamiento del mismo organismo confirmó la patogenicidad de lo que más tarde se conocerÃa como Xanthomonas hortorum pv. vitians (Xhv; anteriormente X. campestris pv. vitians). Las extensas descripciones aportadas por su descubridora todavÃa son útiles en la actualidad para la identificación del patógeno. La bacteria tiene forma de bastoncillo, gram-negativa, aeróbica y con flagelos polares. El color de las colonias en agar sólido varÃa desde el amarillo pálido al crema y crecen de manera óptima entre los 26-28ºC (Brown, 1918).

SÃntomas y EpidemiologÃa
La bacteria causa pequeñas manchas húmedas en las hojas que luego se fusionan en lesiones de mayor tamaño (FotografÃa 2). Las lesiones antiguas pueden aparecer de color marrón oscuro a negro y pueden tener una textura seca y parecida al papel (Koike y Bull, 2017). Temperaturas frÃas de 10-24ºC (50- 75ºF) y niveles altos de humedad favorecen el desarrollo de la enfermedad en cultivares susceptibles donde el patógeno está presente (FotografÃa 3).
Los brotes aparecen esporádicamente y se cree que el patógeno se transmite mediante las semillas (Umesh, Koike, and Gilbertson 1996; Sahin and Miller 1997). La propagación del patógeno tiende a producirse a través de las salpicaduras de agua de lluvia y del riego por aspersión. Históricamente, los brotes imprevistos causaban pérdidas de hasta el 100% del cultivo. El último brote importante, ocurrido en Florida en el 2010, resultó en una pérdida del 50% de la producción. El daño postcosecha debido a colonizadores secundarias también representan un problema significativo (Koike y Bull, 2017). En Estados Unidos, la lechuga es el cultivo hortÃcola más valorado.
La mayor producción de lechuga se localiza en los estados de California, Arizona, Florida y Ohio. La reaparición de este patógeno en estas áreas durante los años 1990, en forma de brotes con consecuencias económicamente significativas, ha impulsado una mayor investigación sobre el manejo eficaz de la enfermedad (Pernezny et al. 1995; Barak, Koike, and Gilbertson 2001; Bull, Goldman, and Hayes 2007). Se han observado pérdidas significativas e inesperadas en la región del Atlántico Medio de Estados Unidos y la enfermedad está presente en varios paÃses del mundo (Blanchard, Lot, and Maisonneuve 2006).

FotografÃa 3 (derecha): Necrosis de tejido foliar externo en cabezas de lechuga. CortesÃa de Dra. Carolee Bull, USDA (Derecha)
Manejo de la Enfermedad
Las estrategias para la prevención de la enfermedad incluyen: utilizar semillas certificadas (semilla limpia para prevenir la introducción de patógenos), evitar el uso del riego por aspersión, eliminar los restos de cultivo y malezas (para reducir el material vegetal que pudiera hospedar cepas del patógeno), integrar la rotación de cultivos de maduración lenta como brócoli, coliflor y apio (para dar tiempo a que muera el patógeno) y plantar cultivares resistentes. Tras la primera detección del patógeno en finca, la aplicación de hidróxido de cobre se puede utilizar para controlar la propagación. Los cultivares tradicionales de lechuga Little Gem, Pavane y La Brillante han demostrado una fuerte resistencia a cepas de Xhv aisladas en California (Hayes et al., 2014) y PI358001-1 ha mostrado resistencia, con una única introducción de planta, a las cepas de Xhv aisladas en Florida (Wang et al., 2015). Se están investigando otras fuentes de resistencia incluidas otras introducciones de planta y lÃneas de lechuga silvestre. Cada cepa bacteriana pertenece a al menos una de tres razas patógenas, y los distintos grupos de cultivares de lechuga son resistentes a cada raza (Bull, Trent, and Hayes 2016). Penn State está investigando estas interacciones especÃficas de raza y se está trabajando en métodos de detección de semillas especÃficas para cada raza.
Mancha bacteriana de la hoja de la lechuga
Referencias
Barak, J. D., S. T. Koike, and R. L. Gilbertson. 2001. “Role of Crop Debris and Weeds in the Epidemiology of Bacterial Leaf Spot of Lettuce in California." Plant Dis. 85: 169–78.
Blanchard, D., H. Lot, and B. Maisonneuve. 2006. A Color Atlas of Diseases of Lettuce and Related Salad Crops. San Diego: Elsevier.
Brown, N. A. 1918. “Some Bacterial Diseases of Lettuce." Journal of Agriculture Research 13: 367–88.
Bull, C. T., P. H. Goldman, and R. Hayes. 2007. “Genetic Diversity of Lettuce for Resistance to Bacterial Leaf Spot Caused by Xanthomonas campestris pv. vitians." Plant Management Network.
Bull, C. T., M. Trent, and R. J. Hayes. 2016. “Three Races of Xanthomonas campestris pv. vitians Causing Bacterial Leaf Spot on Lettuce Identified." APS Annual Meeting, July 30 to August 3, 2016, Tampa, Florida, P-437.
Hayes, R. J., M. A. Trent, M. J. Truco, R. Antonise, R. W. Michelmore, and C. T. Bull. 2014. "The Inheritance of Resistance to Bacterial Leaf Spot of Lettuce Caused by Xanthomonas campestris pv. vitians in Three Lettuce Cultivars." Horticulture Research 1, no. 14066; doi:10.1038/hortres.2014.66.
Koike, S. K., and C. T. Bull. 2017. "Bacterial Leaf Spot." In Compendium of Lettuce Diseases, edited by K. V. Subbarao, R. M. Davis, R. L. Gilbertson, and R. N. Raid. APS Press.
Pernezny, K., R. N. Raid, R. E. Stall, N. C. Hodge, and J. Collins. 1995. "An Outbreak of Bacterial Spot of Lettuce in Florida Caused by Xanthomonas campestris pv. vitians." Plant Dis. 79: 359–60.
Ristaino, Jean B., ed. 2008. Pioneering Women in Plant Pathology. APS Press.
Sahin, F., and S. A. Miller. 1997. "Identification of the Bacterial Leaf Spot Pathogen of Lettuce, Xanthomonas campestris pv. vitians, in Ohio, and Assessment of Cultivar Resistance and Seed Treatment." Plant Dis. 81 (12): 1443–46.
Umesh, K. C., S. T. Koike, and R. L. Gilbertson. 1996. "Association of Xanthomonas campestris pv. vitians with Lettuce Seed." Phytopathology 86: S3.
Wang, Y., H. Lu, R. N. Raid, G. S. Nuessly, and G. Faroutine. 2015. "Diverse Response of Lettuce Cultivars and Germplasm Lines to Infections of Three Isolates of Xanthomonas campestris pv. vitians." HortScience 50: 650–55.
Preparado por Emma Rosenthal, Carolee Bull, MarÃa Gorgo-Gourovitch y Jaime GarcÃa Prudencio.












